УДК 581.8+581.4
ББК 28.56
Т-67
Триль В.М.
Кафедра фармации Майкопского государственного технологического университета
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТА COMARUM SALESOVIANUM (Steph.) Aschers et Graebn
Аннотация. Анализ анатомо-морфологического строения листа Comarum salesovianum (Steph.) Aschers. et Graebn. (от семядолей до развитого листа) показал, что первичная экологическая природа вида была мезоморфной. В процессе эволюции и адаптации к современным условиям обитания этот горный вид приобрёл черты ксероморфности.
Ключевые слова. Структура листа Comarum salesovianum, экология, эволюция.
Tril V.M.
Department of farmacia of the Maikop State Technological University
ANATOMICAL AND MORPHOLOGICAL STRUCTURE OF LEAF COMARUM SALESOVIANUM (Steph.) Aschers. еt Graebn.
Abstract. The analysis of leaf Comarum salesovianum (Steph.)Aschers.et Graebn. (from a cotyledon to a true leaf) showed us that the primary ecological nature of this kind was mesomorphic. In the process of evolution and adaptation to the modern environment this alpine kind acquired xeromorphic features.
Keywords. Structure of leaf Comarum salesovianum (Steph.) Aschers. еt Graebn., ecology, evolution.
В медицине более известен сабельник болотный (C. palustre L.). О применении сабельника Залесова (С. salesovianum) в медицинской литературе почти не упоминается. Однако экспериментально установлено, что экстракты из листьев и цветков положительно влияют на мочеполовую систему, обнаружен антибактериальный эффект, предполагается Р-витаминная активность. Входит в сборы, рекомендуемые при желудочно-кишечных заболеваниях и атеросклерозе. В народной медицине – средство от парадонтоза, туберкулёза. В листьях и цветках обнаружено значительное количество флавонолов – до 4,7%, органические кислоты (Дёмина, 1965; Триль, 1984; Триль, Шишкина, 1985).
В настоящей работе представлены результаты изучения семядолей, первых настоящих листьев и листьев взрослого растения сабельника Залесова, произрастающего в Горном Алтае (южный щебнистый макросклон Курайского хр., ущелье Тобожок, 2000 м над ур.м.; и галечниковая пойма ручья на западном склоне хр. Чихачёва, 2100-2300 м над ур.м.). Применяли методы анатомо-морфологического анализа В.Г. Николаевского (1964), К. Эсау (1969)., Г.Г. Фурста (1979).
Каждый вид характеризуется некоторыми определёнными признаками внутренней структуры, которые в значительной степени – результат длительной истории. Изучение анатомического строения вегетативных органов растений, в частности листа как наиболее пластичного органа, даёт возможность установить изначальную экологическую природу вида и судить о его пластичности.
У сабельника Залесова листья эллиптические на коротких черешках, перистые, с 3-4 (верхние с 1-2) парами боковых листочков (рис. 1а; табл. 1). Самые верхние тройчатые или простые, листочки короткочерешчатые, продолговатые, острозубчатые по краю; сверху зелёные, снизу беловатые от мучнистого налёта и опушения. Семядоли проростков продолговатые, первые листья тройчатолопастные.
Листовая пластинка сабельника Залесова более рассечённая, она жестче и размеры её меньше, чем у сабельника болотного, что связано с большей сухостью местообитания этого вида и с более резкими колебаниями температур как сезонных, так и суточных. На защиту от сильной инсоляции и сухости указывают мучнистый налёт и опушение. В.С. Житков (1972) считает базипетально-перистую рассеченность листьев в группе Palustres примитивным признаком в филогенетическом ряду лапчаток, хотя и отмечает некоторую продвинутость по другому признаку у с. Залесова, листья которого членисто-сложные.
Изучение строения листа на анатомическом уровне делает возможность проследить экологические линии эволюции. Развитый лист сабельника Залесова имеет ксероморфное строение (рис. 1б). Толщина листовой пластинки от 147 (Курайский хр.) до 175 мкм (хр. Чихачёва). Мезофилл дорзивентральный, состоит из 2-3 слоёв палисадной и 3-5 – губчатой паренхимы. Клетки палисады, узкие и длинные, расположены довольно плотно. Между клетками губчатого мезофилла имеются незначительные межклеточные пространства.
Клетки эпидермиса некрупные, их стенки более или менее изогнутые, форма многоугольная (рис. 1в, г). Их также можно отнести к гнутостеночному типу прямолинейного клана. Высота эпидермальных клеток сверху примерно в 2-2,5 раза больше. Чечевицевидные устьица расположены хаотично на нижней стороне листа, слабо- и среднепогруженные, их число от 143 (хр. Чихачёва) до 218 на 1 мм2 (Курайский хр.). Прилегающие клетки устьиц аномоцитного типа. Снизу по жилкам и по краю листа имеются волосовидные трихомы. Снизу лист густо опушён железистыми головчатыми трихомами (до 831 на 1 мм2) и покрыт мучнистым налётом.
Рис. 1. Анатомо-морфологическая характеристика листа средневозрастных
растений Comarum salesovianum
а) общий вид; б) поперечный срез; в) верхний эпидермис; г) нижний эпидермис.
Экстремальные условия местообитаний хр. Чихачёва, по сравнению с Курайским хр., вызывают утолщение листовой пластинки, губчатой паренхимы и клеток эпидермиса, увеличение слоёв губчатой паренхимы, процента палисадности, числа устьиц на 1 мм2 (t ≥ 3).
Анатомические характеристики семядолей и первого настоящего листа сабельника Залесова отражают изначальную экологическую природу и эволюцию этого вида, в связи с условиями его произрастания.
Таблица 1 Анатомические показатели листа средневозрастных генеративных особей Comarum salesovianum
|
Признаки |
Курайский Хребет |
Хребет Чихачёва |
t |
|
M±m |
M±m |
||
|
Толщина листа, мкм |
147,26±3,66 |
175,87±0,38 |
7,8 |
|
Палисадная паренхима: число слоёв толщина, мкм |
2,80±0,09 85,96±2,86 |
2,98±0,07 92,52±2,41 |
0,9 2,0 |
|
Губчатая паренхима: число слоёв толщина, мкм |
3,70±0,11 33,28±1,50 |
4,15±0,11 30,23±2,27 |
3,0 6,1 |
|
Толщина клеток эпидермиса, мкм: верх низ |
18,82±0,86 10,11±0,31 |
24,57±0,50 8,40±0,40 |
5,8 3,4 |
|
Процент палисадности (%) |
71,56±1,29 |
54,80±1,46 |
3,4 |
|
Железистые трихомы, мкм: длина диаметр ножки диаметр головки |
23,94±0,91 5,75±0,26 14,00±0,36 |
27,37±0,77 5,29±0,33 15,24±0,55 |
2,9 1,1 1,9 |
|
Длина замыкающих клеток устьиц, мкм |
30,17±0,81 |
32,65±0,55 |
2,3 |
|
Число устьиц на 1 мм2, низ |
217,70±11,2 |
143,80±13,1 |
4,2 |
|
Число клеток на 1 мм2: верх низ |
1724,50±28,5 2133,50±29,7 |
1846,40±40,6 1724,40±40,7 |
2,4 8,1 |
Для семядолей сабельника Залесова характерно мезоморфное строение с некоторыми чертами ксероморфизма (рис. 2 а, в). Мезофилл дорзивентральный, имеет 1-2 ряда узких длинных клеток палисадной паренхимы и 5-8 слоёв губчатой ткани, клетки которой расположены более или менее рыхло. Эпидермальные клетки довольно крупные. По извилистости стенок клетки нижнего эпидермиса можно отнести к измятостеночному типу нестрочных клеток криволинейного клана, а клетки верхнего эпидермиса – к кривостеночному типу первого порядка. Устьица крупные, чечевицевидные, непогруженные. Их число на 1 мм2 снизу колеблется от 25 до 77, сверху – от 15 до 23 (табл. 2). Прилегающие клетки устьиц относятся к аномоцитному типу (рис. 2 д). По краю располагаются небольшие железистые головчатые трихомы, состоящие из 1-3 клеток.
Первый лист также характеризуется мезоморфным строением (рис. 2 б, г). Дорзивентральный мезофилл состоит из 2-3 рядов палисадной паренхимы, клетки которой короче, чем в семядолях, и из 2-4 рядов – губчатой паренхимы. Извилистость антиклинальных стенок клеток эпидермиса уменьшается, особенно снизу. Нижние и верхние эпидермальные клетки можно отнести к гнутостеночному типу прямолинейного клана. Высота клеток эпидермиса снизу уменьшается. Число устьиц снизу возрастает, а сверху убывает. Их форма и характер расположения не меняются. По краю листа чаще, чем у семядолей, расположены железистые головчатые трихомы, которые состоят из 1-3 клеток (рис. 2е). Размеры их чуть меньше, чем утрихом семядолей (табл. 2). Достоверность различий (t ≥ 3) признаков в различных условиях обитания выражена в основном в увеличении числа устьиц на 1мм2 на нижней стороне семядолей и числа их клеток; в увеличении толщины клеток эпидермиса и числа устьиц на нижней стороне первого настоящего листа (хр. Чихачёва).
Рис. 2. Анатомическое строение семядолей и первого настоящего листа (п.н.л.).
Поперечный срез: а) семядоли; б) п.н.л.
Эпидермис: в) семядолей, г) п.н.л. (слева – нижний; справа – верхний) Трихомы: д) семядолей; е) п.н.л.
Таблица 2.Анатомические показатели семядолей и первого настоящего листа Comarum salesovianum
|
Признаки |
Семядоли |
Первый настоящий лист |
||||
|
Курайский Хребет |
Хребет Чихачёва |
t |
Курайский хребет |
Хребет Чихачёва |
t |
|
|
М±m |
M±m |
M±m |
M±m |
|||
|
Толщина листа, мкм |
290,20±14,1 |
293,43±5,85 |
0,1 |
128,91±3,35 |
124,40±5,37 |
0,7 |
|
Палисадная паренхима: число слоёв толщина, мкм |
2,44±0,13 84,75±4,15 |
2,20±0,09 86,46±3,72 |
1,6 0,3 |
2,01±0,01 40,43±1,13 |
2,02±0,01 41,99±1,91 |
0,1 0,7 |
|
Губчатая паренхима: число слоёв толщина,мкм |
6,19±0,29 151,03±10,1 |
5,90±0,14 157,83±5,61 |
0,9 0,6 |
2,95±0,14 45,72±2,96 |
3,20±0,12 48,67±3,36 |
1,4 0,6 |
|
Толщина клеток эпидермиса, мкм: верх низ |
29,16±0,48 25,46±0,76 |
26,44±0,62 22,55±0,67 |
0,6 2,9 |
22,39±0,86 20,37±0,76 |
19,28±0,86 14,46±0,82 |
2,5 5,3 |
|
Процент палисадности (%) |
36,20±0,83 |
35,05±1,38 |
0,7 |
48,00±1,61 |
46,90±1,58 |
0,5 |
|
Железистые трихомы, мкм: длина диаметр ножки диаметр головки |
38,10±1,10 8,09±0,35 17,25±0,42 |
38,72±1,25 9,33±0,01 19,90±0,35 |
0,3 3,5 5,0 |
нет данных -//- -//- |
33,59±0,83 6,22±0,01 16,95±0,35 |
- - - |
|
Длина замыкающих клеток устьиц, мкм |
35,45±0,65 |
34,05±0,66 |
1,5 |
нет данных |
32,81±0,53 |
- |
|
Число устьиц на 1 мм2: верх низ |
12,00±3,00 69,70±7,10 |
20,70±3,00 28,30±3,70 |
2,0 5,2 |
5,44±2,43 104,50±7,10 |
11,98±3,01 53,30±3,40 |
1,7 6,5 |
|
Число клеток на 1 мм2: верх низ |
1219,00±34,3 801,30±18,6 |
796,90±21,6 718,60±16,3 |
14,2 3,3 |
888,30±29,1 727,30±23,4 |
966,60±37,2 770,90±24,3 |
1,6 1,3 |
Прослеживая, как меняется строение от семядолей к листу средневозрастной генеративной особи, можно отметить, что у сабельника Залесова увеличивается доля палисадной ткани; уменьшается извилистость клеток эпидермиса и их высота на нижней стороне листа; возрастает число устьиц снизу и убывает сверху (вплоть до полного исчезновения); усиливается опушение (рис. 3).
Рис. 3. Изменение анатомического строения листа:
1 – семядоли, 2 – первый настоящий лист, 3 – лист средневозрастного растения.
а) Популяции Курайского хребта; б) популяции хребта Чихачева
|
I - соотношение тканей:
|
II – изменение процента палисадности; III- изменение числа устьиц:
|
Сравнивая анатомическое строение семядолей и первых настоящих листьев сабельника Залесова можно отметить следующее. На ранних этапах развития проявляются чёткие черты мезоморфизма: наличие палисадной (причём палисадность составляет до 37% для семядолей) и губчатой паренхимы; дорзивентральный тип листа; относительно крупные клетки эпидермиса с извилистыми антиклинальными стенками; крупные непогруженные устьица, расположенные преимущественно на нижней стороне листа. Все эти признаки подтверждают суждение о древности этого вида в ряду лапчаткоцветных (Голубев, 1965), т.к.предполагается, что эволюция растительных форм в третичном и четвертичном периодах шла в направлении ксероморфогенеза (Engler, 1882; Келлер, 1928; цит. по Тюрина, 1978).
Таким образом, анатомическое строение семядолей, первого настоящего листа и листа средневозрастных генеративных растений говорит о мезоморфной природе происхождения этого вида. Лист сабельника Залесова постепенно приобретает признаки, отражающие современные ксерофильные экологические условия, особенно выраженные в высокогорьях при сильной инсоляции. А.В. Куминова (1960) относит этот вид к группе ксерогигрофитов. Тем не менее, основываясь на изменчивости анатомической структуры листа в процессе эволюции, сабельник Залесова можно отнести к группе ксеромезофитов, который произрастает в засушливых горных районах при низкой влажности воздуха и верхних слоёв щебнистой и галечниковой поверхности почвы, но при наличии грунтовых вод, доступных корням растений.
Примечания:
1. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. С. 50-65.
2. Дёмина Т.Г. Содержание флавоновых веществ в кустарниках Горного Алтая // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1965. С. 79-82.
3. Житков В.С. К эволюции листа в роде лапчатка (PotentillaL.) // Известия ТСХА. М.: Колос, 1972. Вып. 5. С. 43-52.
4. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 450 с.
5. Николаевский В.Г. К методике количественно-анатомического изучения влияния среды на структуру вегетативных органов высших растений // Ботанический журн., 1964. Т. 49, № 6. С. 833-838.
6. Триль В.М. Оценка перспективности для интродукции некоторых алтайских лекарственных растений // Бюллетень глав. бот. сада. М.: Наука, 1984. Вып. 133. С. 11-15.
7. Триль В.М., Шишкина Е.С. Биологическая активность представителей рода Potentilla L. и перспективы их использования в народном хозяйстве // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 147-154.
8. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 240 с.
9. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.
10. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. С. 136-172, 367-408.
___________________________________________________________________
Триль Вера Михайловна - кандидат биологических наук, профессор кафедры фармации ФГБОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет», г. Майкоп, Российская Федерация
Tril` Vera Mikhailovna, Candidate of biological sciences, professor of department farmacia FGBOU VPO «Maykopskiy gosudarstvennyy tehnologicheskiy universitet», Maykop, The Russian Federation. The Republic of Adygea, Maykop, Pervomaisraya st., 191. E-mail: Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. "> Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.