УДК 581.4

ББК 28.56

Т-67

Триль В.М.

Кафедра фармации

Майкопского государственного технологического университета

МАКРО- И МИКРОСТРУКТУРА ЛИСТА САБЕЛЬНИКА БОЛОТНОГО (COMARUM PALUSTRE L.) КАК ОТРАЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ВИДА

Аннотация. Изучение макро- и микроструктуры листа Comarum palustre L. (от семядолей до развитого листа) даёт возможность проследить экологическую эволюцию этого вида от мезоморфной до современной гигромезоморфной природы с элементами ксероморфизма, свойственного многим высокогорным болотным растениям.

Ключевые слова. Структура листа Сomarum palustre L., экология, эволюция.

Tril V.M.

Department of farmacia

of the Maykop state technological university

MACRO- AND MICROSTRUCTURE OF LEAF COMARUM PALUSTRE L.

US REFLECTION AT ECOLOGICAL EVOLUTION OF SPECIES

Abstract. The study of leaf Comarum palustre L. macro- and microstructure (from a cotyledon to a true leaf) gives us an opportunity to follow the ecological evolution of this a mesomorphic to a modern hygro mesomorphic form intrinsic to marsh alpine plants.

Keywords. Structure of leaf Comarum palustre L., ecology, evolution.

Сабельник болотный (Comarum palustre L.) – лекарственное растение комплексного действия. В корневищах и траве найдены дубильные и флавоновые вещества, эфирное масло, смолы, органические кислоты, в цветках – антоцианы.

Сабельник болотный известен в народной, в том числе, и в тибетской медицине. Применяют корневища и траву в виде отвара, настойки при ревматизме, остеохондрозе, радикулите, кровотечениях, заболеваниях печени и желудочно-кишечного тракта, при нарушении обмена веществ. Растение считается одним из сверхконцентраторов лития, дефицит которого в организме человека способствует развитию нервно-психических заболеваний разного типа. Этот вид изучается в онкологическом центре с целью получения препарата с противоопухолевой активностью. Экспериментально установлена антикоагулянтная активность препаратов из травы (Телятьев, 1976; Минаева, 1991).

Для изучения были взяты две популяции сабельника болотного с Абайского осушаемого болота и с Семинского болота переходного типа (Центральный Алтай). Абайское осушаемое болото (высота 800-1100 м над ур.м.) это – котловинное осоковое болото с преобладающим значением осок в травостое. Травостой густой с плотной дерниной, высотой 50-70 см. Семинское переходное болото расположено на Семинском перевале (1800 м над ур.м.) небольшим пятном среди кедрового леса. Избыточное увлажнение создается в результате застаивания талых вод при затруднении стока и малом испарении.

Морфологическое и анатомическое строение листа, семядолей и первых настоящих листьев изучали  с использованием методов В.Г. Николаевского (1964), К. Эсау (1969), Г.Г. Фурста (1979).

Нижние и средние листья сабельника болотного округлые, на длинных (от 89 до 115 мм) черешках, пальчато-сложные с 2-3 парами боковых листочков (рис. 1а), верхние – тройчатые. Расширенные основания черешков плотно охватывают стебель. Листочки сидячие, продолговатые или длинно-эллиптические, остро-зубчатые по краю; сверху зелёные, снизу сизоватые. Семядоли проростков округлой формы, первые листья тройчато-лопастные.

Изучение строения листа на анатомическом уровне даёт возможность проследить экологическую линию эволюции сабельника болотного. Для этого были изучены следующие анатомические признаки (по А.Т. Мирославову, 1974): толщина листовой пластинки, число слоёв и толщина губчатой и палисадной паренхимы; развитие палисадной паренхимы по отношению к мезофиллу листа; число клеток верхнего и нижнего эпидермиса на 1 мм², их форма, высота и расположение; число устьиц на 1 мм², их форма и характер расположения; длина замыкающих клеток устьиц; тип прилежащих устьичных клеток, тип трихом и их размеры.

Лист сабельника болотного в целом мезоморфного строения с некоторыми чертами ксероморфного (рис. 1б). Толщина листовой пластинки 124-130 мкм (табл. 1). Мезофилл дорзивентральный, состоит из двух слоёв палисадной и 3-4 слоёв губчатой паренхимы. Клетки губчатого мезофилла расположены рыхло. Увеличение межклеточных пространств достигается за счет образования клетками губчатой ткани выростов, смыкающихся между собой.

Клетки эпидермиса некрупные. На нижней стороне листа стенки клеток более изогнутые, чем на верхней, но и те, и другие можно отнести, по Н.А. Анели (1975), к гнутостеночному типу прямолинейного клана (рис. 1в, г). Высота клеток эпидермиса сверху почти в 2 раза больше, чем снизу. Устьица слабопогруженные, расположены на нижней стороне листа, их число от 196 (Семинское верховое болото) до 285 на 1 мм² (Абайское осушаемое болото), по отношению к главной жилке листа расположены хаотично, т.е. разнонаправленного типа. Устьица чечевицевидные, две одинаковые полулунной формы клетки их расположены симметрично; на фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное; щель веретеновидная. Прилегающие клетки устьиц аномоцитного типа, т.е. не являются специфическими, общего с устьицами происхождения. Сверху и снизу по жилкам и по краю листа имеются одноклеточные конические трихомы, длина которых от 171 до 189 мкм, диаметр 6-7 мкм. Снизу по жилкам встречаются железистые трихомы головчатого типа.

Рис. 1. Анатомо-морфологическая характеристика листа средневозрастных растений Соmarum palustre L.:

а) общий вид; б) поперечный срез; в) верхний эпидермис; г) нижний эпидермис.

Таблица 1. Анатомические показатели листа средневозрастных генеративных особей

Comarum palustre L.

Как показало изучение, осушение Абайского болота сказывается на уменьшении длины замыкающих клеток и на увеличении числа клеток и устьиц на 1 мм², по сравнению с Семинским болотом в 1,5 раза (критерий достоверности различий t › 3).

Признаки, отражающие экологию вида, возникшие в процессе его исторического развития, но не свойственные современным экологическим условиям, легче проявляются на ранних этапах индивидуального развития (у семядолей и первого настоящего листа). Изучение растений в этот период может дать ценный материал для выявления их истинной экологической природы. И.Т. Васильченко (1936) предполагает, что у семядолей и первых настоящих листьев наблюдается тенденция к сохранению ряда более или менее древних признаков.

Семядоли сабельника болотного дорзивентрального мезоморфного строения (рис. 2а). Мезофилл состоит из одного ряда палисадной и 1-3 рядов губчатой паренхимы, клетки которой расположены рыхло. Клетки эпидермиса крупные, с более или менее извилистыми антиклинальными стенками. Клетки верхнего эпидермиса можно отнести к кривостеночному типу первого порядка, а нижнего – к измятостеночному типу нестрочных клеток криволинейного клана. Устьица крупные, чечевицевидные, непогруженные, число их на нижней стороне семядоли невелико (от 60 до 120 на 1 мм²), на верхней – они встречаются единично (табл. 2). Прилегающие устьичные клетки аномоцитного типа (рис. 2в). По краю семядоли располагаются железистые головчатые трихомы. Они крупные, состоят из 1-5 клеток (рис. 2д).

Первый лист имеет также мезоморфное строение (рис. 2б). Мезофилл дорзивентрального типа состоит из одного ряда узких клеток палисадной паренхимы и 2-3 рядов рыхло расположенных клеток губчатой ткани. Клетки эпидермиса также с более или менее извилистыми стенками. Но нижние эпидермальные клетки можно отнести к кривостеночному типу первого порядка, а верхние – к гнутостеночному (рис. 2г). Высота клеток нижнего эпидермиса меньше, чем у семядолей. Устьица мельче, их число на 1 мм² снизу незначительно возрастает, а сверху они встречаются ещё реже (табл. 2). Форма и характер расположения не меняются. По краю листа также имеются железистые головчатые трихомы, состоящие из 1-4 клеток, но размеры их больше, чем у трихом семядолей. Очень редко по краю лопастей встречаются волосовидные одноклеточные трихомы, изогнутые у основания под углом 90º (рис. 2е).

Условия Абайского осушаемого болота накладывают отпечаток и на строение семядолей и первого настоящего листа. Увеличивается число слоёв губчатой паренхимы и её толщина, число устьиц на нижней стороне и число клеток на 1 мм² на верхней поверхности семядолей и на нижней – у первого настоящего листа, но, вместе с тем, у последнего уменьшается толщина палисадной и губчатой паренхимы (t › 3).

Сравнивая анатомическое строение листа, семядолей и первых настоящих листьев  у сабельника болотного из двух местообитаний можно предположить, что основные адаптивные структуры формировались под влиянием усиливающейся аридизации и похолодания климата Горного Алтая в течение четвертичного периода. Об этом говорит наличие ксероморфных признаков: некрупные клетки эпидермиса, незначительная кривизна их антиклинальных стенок, слабо- и среднепогруженные устьица, наличие опушения. А высокая инсоляция в горах приводит к мощному развитию палисадной паренхимы.

Наличие ксероморфных признаков у сабельника болотного – не исключение для болотных растений. Такие признаки связаны с различными причинами, например, с наследованием закрепленных признаков, возникших в связи с экологическими условиями давно минувших эпох, с проявлением физиологической сухости в высокогорьях. Особенно черты ксероморфизма проявляются у болотных растений при осушении болот. На ранних этапах развития проявляются черты мезоморфизма: наличие палисадной и губчатой паренхимы, дорзивентральный тип листа, низкий процент полисадности, относительно крупные клетки эпидермиса с извилистыми антиклинальными стенками, крупные непогруженные устьица, расположенные преимущественно на нижней стороне листа.

Рис. 2. Анатомическое строение семядолей и первого настоящего листа (п.н.л.).

Поперечный срез: а) семядоли; б) п.н.л.

Эпидермис: в) семядоли; г) п.н.л. (слева – нижний), справа – верхний.

Трихомы: д) семядоли; е) п.н.л.

Таблица 2. Анатомические показатели семядолей и первого настоящего листа Comarum palustre